二、叶绿体的发育 通常，在植物的茎端分生组织中存在着原质体。它有双层膜，内部很少分化，直径往往小于l微米。当叶原基从顶端分生组织形成时，原质体的内膜向内陷入成若干管状结沟，以后，随着叶原基的伸长逐渐产生若干能散发荧光的小泡中心。这些小泡中心就是叶绿体片层系统发育的原始结构，所以可称为原片层体。在持续黑暗中，原片层体可出现整齐的晶格结构，具有这种结构的质体称为黄化质体，照光后，这些晶格开始瓦解、分散排列成薄片，原片层体逐渐形成类囊体，同时合成叶绿素，最后，从原质体或黄化质体成为一个发育完全的叶绿体。其过程如图所示。 三、叶绿体色素 各种植物叶绿体中所含的色素有数十种，可分三大类。叶绿素类、类胡萝卜素类和藻色素类（或称藻胆素类）。后一类只存在于藻类。以下只介绍前两类。 （一）叶绿体色素的化学特性 1．叶绿素类 高等植物叶绿体中含有两种叶绿素，即叶绿素a与叶绿素b。它们不溶于水，而溶于酒精、丙酮、乙醚、乙烷等有机溶剂。叶绿素a和b分别呈蓝绿色与草绿色，两者结构上的差别仅在于第Ⅱ吡咯环上的一个—CH3被—CHO所取代。现将它们的分子式分别表示如下： 叶绿素a和b都是双羧酸酯，其中一个羧基被叶醇基酯化，另一个被甲基酯化。叶绿素与碱溶液发生皂化反应，可生成相应的叶绿素盐。 叶绿素分子的卟啉环是由四个毗咯环通过四个甲烯基连接成的大环，环中心的镁离子偏于正电荷，相邻的氮原子偏于负电荷，因而具有极性与亲水性。而另一端的叶醇基是由四个异戊二烯基单位所组成的长链状的碳氢化合物，具有亲脂性，因此，叶绿素分子结构类似“网球拍”，具有一个大而偏平的卟啉环“头部”和一条长长的叶醇基“尾部”，兼具亲水性与亲脂性的特点。这种特点决定了叶绿素分子在光合膜上与其他分子之间的排列关系。 叶绿素分子中的镁离子可被H+、Cu++、Zn++所取代，当植物叶片受伤后，细胞液中的H+进人叶绿体，置换了叶绿素中的镁离子，形成褐色的去镁叶绿素，所以叶片变为褐色。当镁离子被铜、锌取代后，叶片仍为绿色，保存绿色标本就是根据这个原理。 2．类胡萝卜素 高等植物叶绿体中含有两种类胡萝卜素，即胡萝卜素与叶黄素，它们还存在于果实、花冠、花粉、柱头等有色体中。类胡萝卜素不溶于水，而溶于有机溶剂。胡萝卜素又分α-、β-和γ-胡萝卜素三种，它们是具有相同分子式（C40H56）的立体异构体。其中，叶绿体中含量最多、对光合作用最重要的是β-胡萝卜素。叶黄素是胡萝卜素衍生的醇，分子式是C40H56O2。通常，在叶片内叶黄素含量往往超过胡萝卜素含量，其比值约为2：l。它们的分子都含一条共轭双键的长链，在这条链的两端，各有一个“紫罗酮”环。现将它们的结构式介绍如下： 叶绿素与类胡萝卜素都不溶于水，只溶于酒精、丙酮、苯等有机溶剂。然而，若用纯净的有机溶剂并不能从干燥的叶片粉末中把叶绿素提取出来，必须用含有少量水的有机溶剂（95％酒精）。这是因为叶绿素与蛋白质结合很牢，需要经过水解作用才可被提取出来。 （二）叶绿体色素的光学特性 1．吸收光谱 太阳光不是单一的光，当一束阳光通过三棱镜后，就象雨后的彩虹那样，可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色，形成连续的可见光谱。如果在阳光与三棱镜之间插入一支盛有叶绿素的试管，那么，在光谱中的红光与蓝紫光的部位就会出现很深的黑带，表明这些光线已被叶绿素强烈吸收；而绿光部位没有黑带，也就是未被吸收。因此，叶绿素呈现绿色。胡萝卜素与叶黄素主要吸收蓝紫光，基本上不吸收黄光，从而呈现黄色。 叶绿素a和叶绿素b在分子结构上的细微差异导致它们的吸收光谱不同，从图中可见， 在乙醚提取液中，叶绿素a和b在蓝紫光波段有两个吸收峰，最大吸收峰分别在429与453毫微米，而较小的吸收峰分别位于410和430毫微米。此外，在红光波段也有一个吸收峰，分别为660和642毫微米。叶绿素a的红光吸收峰比叶绿素b的高，而蓝紫光吸收峰则低于叶绿素b的。在漫射光中，蓝紫光较丰富，而阴生植物富含叶绿素b，可吸收更多的蓝紫光，所以，叶绿素b有阴生叶绿素之称。 β-胡萝卜素与叶黄素在分子结构上也存在着细微的差异。这种差异在它们的吸收光谱上得到反映。它们的吸收峰仅局限于蓝光波段，从图可见，叶黄素的最大吸收峰比β-胡萝卜素的较低并偏向于短波方向。现已明确.类胡萝卜素在光合作用中有两种重
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