根据美国自然历史博物馆兽脚类恐龙工作组的矩阵(Hwang et al.,)对窃蛋龙类进行系统发育关系分析

如题所述

为了评估黄氏河源龙在虚骨龙类中的系统位置,特征极向的决定是根据兽脚类恐龙工作组的矩阵(附件 A)(Hwang et al.,2004)来进行的。运用两个程序进行计算,第一个程序为NONA V.2.0(Goloboff,1999)通过Winclada 界面(Nixon,1999-2002),另一个程序为MacClade 4.04(Maddison&Maddison,1997)和 PAUP 4.0b(Swofford,1998)。数据矩阵包括222个特征,并且所有的特征状态为无序的(unordered)。目前的矩阵由61个种一级水平的类群,其中包括2个外类群和59个内类群。Hwang et al.(2004)的数据矩阵的修订注释如下,Caudipteryx zoui的特征编码由几件标本综合而成。在目前的矩阵中增加了6个新的窃蛋龙类群,它们分别为Heyuannia huangi(Lü,2003)、Nemegtia barsboldi(Lü et al.,2004)、Khaan mckennai(Clark et al.,2001)、Nomingia gobiensis(Barsbold et al.,2000a,b)、标本BPV-112 以及 标本NXMV。根据对Caudipteryx dongi(IVPP V12344)和Caudipteryx sp.(IVPP V 12430)的个人观察,为Caudipteryx zoui增加了新的信息。周忠和与汪筱林(Zhou&Wang,2000)列出了以下特征作为董氏尾羽龙的鉴定特征:胸骨小,股骨与胸骨的比率为6.0;第一掌骨与第二掌骨比率为0.45;坐骨短和肠骨长。所有这些特征好像都与个体发育有关,因此,董氏尾羽龙(IVPP V12344)和尾羽龙未定种(IVPP V 12430)在这里被认为是邹氏尾羽龙的不同个体。根据个人观察,对“Oviraptor”mongoliensis、Ingenia yanshini 和 Conchoraptor gracilis 的一些特征状态也做了修正,这些修改在附件A中都做了注释。

图15 前人提出的窃蛋龙类在兽脚类恐龙中的系统发育关系图

图16 前人提出的窃蛋龙类在兽脚类恐龙中的系统发育关系图

第一次分析是通过Winclada界面(Nixon,1999~2002),运用NONA V.2.0(Goloboff,1999)程序来进行。对二分树与重联(bisection and reconstruction-TBR)的分支互换所得的支序图进行1000次重复之后,再运用启发式搜索方法,每次重复保持10个最短的支序图,然后在这10个最短的支序图中再进行重新安排(分支互换)。Allosaurus fragilis和董氏中国猛龙(Sinraptor dongi)被选为外群,并且所有最小长度为零的分支是瓦解的。本搜索发现10000个最简约的、步长为694的支序图。在1000次的重复中,有474个支序图(47.4%)发现步长为694,说明了获得相当好的、最短支序图的筛选。步长为694的10000个最简约的支序图构成的严格合意支序图的一致性指数为0.38,保留指数为0.73(图18)。对与窃蛋龙目相对接近的节点及窃蛋龙目内部的一些主要节点的明确的共近裔性状列了出来,并在下面进行讨论。

图17 前人提出的窃蛋龙类在兽脚类恐龙中的系统发育关系图

(1)Alvarezsauridae 与镰刀龙类和窃蛋龙类所形成的分支(Hwang 等的“TO”,(Hwang et al.,2004))构成一单系类群,这一组被Hwang et al.(2004)认为是副鸟的姊妹群。它由以下3个明确的共近裔性状所支持:齿骨的缝合端下转(67.1),下颌关节前部的上隅骨侧面无孔(75.0),以及腓骨近端内表面平坦(189.1)。

图18 由10000个同等简约的支序图所构成严格合意支序图

注释 后一特征(特征189)在窃蛋龙类中有两个性状状态,但是它在镰刀龙类中是否存在不得而知,因此,这一性状在定义该分支中视为不稳定性状。

(2)Alvarezsauridae 由下面5个明确的共近裔性状所支持:后部荐椎横向强烈收缩,具有腹中嵴(112.2),最后一荐椎体具有凸出的后关节面(114.1),前部尾椎侧扁具有腹中嵴(117.2),肠骨的上髋臼脊与反转子突分离,在股骨头的上方形成一兜状结构(157.0),并且不存在深的M.cuppedicus肌窝(164.2)。

注释 在Hwang et al.(2004)的分析中没有发现最后一性状状态(164.2),该特征出现在原始的类群Alvarezsaurus calvoi和进步的类群 Shuuvuia deserti中,而没有发现在其它的虚骨龙类中,这一特征性状在这里被认为是Alvarezsauridae 的明确的共近裔性状。

(3)镰刀龙类(Therizinosauroidea)所形成的分支由以下明确的共近裔性状所支持:上颌骨牙齿和下颌牙齿均具有锯齿(84.0),肠骨的前突前部钩状(154.1)。坐骨的闭突与耻骨相互接触(168.1),第一蹠骨与第二蹠骨近端的内表面相关节(202.2)以及第一蹠骨的近端与第二、第三和第四蹠骨的近端相似(203.1)。

注释 在这些性状状态中,前两个(84.0;154.1)广泛地分布在虚骨龙类中,因此,它们为近祖性状。只有后面的3个性状(168.1;202.2;203.1)为镰刀龙类所特有。Hwang et al.(2004)发现的性状状态(70.1),在目前的分析中之所以没有被发现,是因为除了它分布在所有的镰刀龙类中外,也出现在基干窃蛋龙——戈氏切齿龙中。

(4)由镰刀龙类(Therizinosauroidea)和窃蛋龙类(Oviraptorosauria)所形成的进化支(TO)由以下7个明确的共近裔性状所支持:基翼骨突简短或者缺失(13.1),前上颌骨缝合部圆滑、U形(24.1),眶下孔缩小(小于眼眶长度的1/4)或者缺失(65.1),齿骨缝合部向内稍微弯曲(66.1),齿骨侧视呈近似三角形(71.0),远端尾椎的神经棘形成低脊状(119.0)以及前部脉弧的近端前后短,主干圆柱形的(122.0)。

注释 在这些特征中,目前的分析发现两个新特征(71.0;122.0),其余的特征与Hwang et al.(2004)发现的一样。但是这两个特征是不稳定的,特征71不可应用于进步的窃蛋龙类中,并且特征122广泛分布在虚骨龙类中,所以这两个特征不是这一进化支的共近裔性状。

(5)窃蛋龙目(Oviraptorosauria)由以下3个明确的共近裔性状所支持:前上颌骨的上颌骨突与鼻骨相接触,形成外鼻孔的后边界(20.0),副枕骨突的末端向下弯曲,呈下垂状(58.1),反关节突细长(79.1)。

注释 特征58和特征79也同样由Hwang et al.(2004)发现。特征20的原始状态广泛地分布于虚骨龙类中,因此它被视为近祖性状。Hwang et al.(2004)发现的特征77,在窃蛋龙类中不稳定,它在“Oviraptor”mongoliensis 和Nemegtia barsboldi(Lü et al.,2004)中为缺失,而在其它的窃蛋龙类中不清楚。薄板条状的冠状骨也发现在蒙古Ukhaa 的奔龙类中(Hwang et al.,2004)中,因而,这一性状状态不是窃蛋龙类所特有,它是在小型兽脚类中独立地进化而来。

(6)更加进步的窃蛋龙类(more derived oviraptorosaurs)(戈氏切齿龙除外)的进化支由以下4个明确的共近裔性状所支持:前上颌骨的颊边缘呈小圆齿状(22.1),下颌具有冠状突起(68.1),下颌外孔由上隅骨的刺状突所分开(73.1),以及上颌骨无牙齿(83.1)。

注释 前3个特征(22.1;68.1;73.1)为进步的窃蛋龙类所特有,而特征73的进步状态没有出现在新颌龙科中,最后一特征(上颌骨无牙齿)在一些似鸟龙类和进步的鸟类中独立地演化出来。

(7)由(Chirostenotes pergracilis(Microvenator celer+Avimimus portentosus))所形成的进化支由以下6个明确的共近裔性状所支持:下颌外孔卵圆形(73.0),颈椎具有两对气孔(100.1),一些手爪具有近背唇缘——靠近关节端背面的有一横向脊(153.1),耻骨缝合部之前的主干部分的搁板(shelf)(‘耻骨裙’)从前后扁平的主干的前边缘向内延伸(177.1),小转子由一深的裂隙与大转子分开(181.0),以及第四和第二蹠骨的近端表面大小几乎相等,第三蹠骨夹在第二和第四蹠骨之间,后两者在第三蹠骨的近端的前面相互接触(200.1)。

注释 在以上提到的6个特征中,只有特征100的衍生状态出现在这3个类群中,其它特征广泛地分布在虚骨龙类或者在本分支内的一个或者2个类群中缺失。因而,只有特征100的衍生状态(100.1)才为这一分支明确的共近裔性状。

与Hwang et al.(2004)的严格合意支序图相比,在矩阵中增加新的类群和新的信息改变了拓扑树结构以及一些主要节点中明确的共近裔性状的分布。在目前的分析中也发现一些新的明确的共近裔性状,在拓扑树中,除了Alvarezsauridae 的位置与Hwang et al.(2002)的不同外,支序图的其它部分基本没有变化。在Hwang et al.(2002)中,Alvarezsauridae 只是比基干手盗龙类Ornitholestes hermanni相对进步,但是在Hwang et al.(2004)中,Alvarezsauridae,镰刀龙类和窃蛋龙类所构成的分支(TO),以及副鸟类(Paraves)共同构成未解的三分支支序图(见Hwang et al.(2004)的图42)。目前的分析显示Alvarezsauridae 和 TO构成的分支是副鸟类的姊妹类群,且目前的分析对于Alvarezsauridae,TO 以及副鸟类之间的关系比Hwang et al.(2004)的分析取得的结果要好。

为了检验第一次分析,第二次运用MacClade 4.04(Maddison and Maddison,1997)和PAUP 4.0b(Swofford,1998)的程序进行分析。运用二分树与嫁接算法执行启发式搜索的分支互换选项。Allosaurus fragilis 和董氏中国猛龙选为外群,并且所有最小步长为零的分支均瓦解。

对本数据矩阵的PAUP分析进行了多次尝试。第一次尝试中,包括所有的类群,支序图的上限设为34000,为计算机所能运行的最大内存。发现了34000个最简约的支序图(步长为694,合意指数(CI)=0.3867,同源指数(HI)=0.6133,保留指数(RI)=0.7397)。图19为其中同等简约的支序图之一。窃蛋龙类(包括戈氏切齿龙)共享有以下3个明确的共近裔性状:前上颌骨的上颌骨突与鼻骨相接触,形成外鼻孔的后边界(20.0),副枕骨突的末端向下弯曲,呈下垂状(58.1),骨化的冠状骨为薄夹板状(77.1)。

由这34000条同等简约的支序图构成的严格合意支序图(图20)显示了戈氏切齿龙为最原始的窃蛋龙类,尾羽龙比切齿龙进步,这与Xu et al.(2002b)和Hwang et al.(2004)的结果相一致。这一拓扑树与运用NONA通过Winclada 界面所得的结果类似。由它们所构成的多数合意支序图(图21)显示了窃蛋龙类形成一单系类群。戈氏切齿龙为最原始的窃蛋龙类,而尾羽龙比切齿龙进步。Nomingia gobiensis比所有进步的窃蛋龙类原始,而标本BPV-112和NXMV不在同一进化支上,与前面的分析结果类似。黄氏河源龙和标本BPV-112构成一单系类群,说明它们之间具有密切的关系。

图19 34000个同等简约的支序图之一

在第二次尝试中,排除所有未知性状状态超过60%的类群(每一类群的基干类型除外)(见附件A),以下类群在分析中没有被采用:Garudimimus brevipes(60.8%),Dromaeosaurus albertensis(61.7%),Unenlagia comahuensis(75.7%),Rahonavis ostromi(66.2%),Saurornithoides mongoliensis(61.7%),Byronosaurus jaffei(65.3%),Harpymimus okladnikovi(75.2%),Utahraptor ostrommaysorum(82.9%),Saurornitholestes langstoni(72.1%),Achillobator giganticus(62.6%),Adasaurus mongoliensis(85.1%),标本BPV-112(87.4%),标本NXMV(83.3%),Khann mckennai(68%)以及 Nomingia gobiensis(73.4%)。运用与第一次尝试相同的方法进行分析,结果发现3060个同等简约的支序图。图22是3060个同等简约的支序图之一(TL=649,CI=0.4136,HI=0.5864,RI=0.7232)。图23是3060个同等简约的支序图构成的严格合意支序图,而图24为多数合意支序图。在严格的合意支序图中,显示出除了基干类群——戈氏切齿龙外,黄氏河源龙和Nemegtia barsboldi(Lü et al.,2004),及其它的窃蛋龙类构成一未解的多分支支序图。多数合意支序图说明Citipati osmolskae为窃蛋龙科的原始类群。窃蛋龙类形成一单系类群,该类群共有以下两个明确的共近裔性状:副枕骨突的末端向下弯曲,呈下垂状(58.1),骨化的冠状骨为薄夹板状(77.1)。

图20 由34000个同等简约的支序图所构成的严格合意支序图

图21 由34000个同等简约支序图所构成的多数合意支序图(50%),显示窃蛋龙目的百分之百支持以及Nomingia gobiensis为进步窃蛋龙类的最原始类群

在最后的分析中,由于Incisivosaurus gauthieri为最原始的窃蛋龙类(Xu et al.,2002b),而Nomingia gobiensis 是窃蛋龙类中唯一具有尾综骨的类群(Barsbold et al.,2000a,b),因此把两个特殊的类群排除在分析之外。PAUP分析结果发现了8820个同等简约的支序图(TL=636,CI=0.4220,HI=0.5780,RI=0.7275)。图25a是8820同等简约的支序图之一。窃蛋龙类共有以下11个明确的共近裔性状:前上颌骨的颊边缘呈小圆齿状(22.1),泪骨角的侧面具有大的孔或者窝(39.1),下颌有冠状突起(68.1),齿骨后端有长的背突延伸过大部分下颌外孔(69.2),反关节骨突细长(79.1),上颌骨没有牙齿(83.1),前部背椎的横突短宽,并且稍微倾斜(107.1),尾椎形状均一,无过渡点(115.1),坐骨小于或者等于耻骨的2/3长(171.1),耻骨主干远端向前弯曲,主干前表面凹陷(178.1)以及下颌无牙齿(217.2)。在这些特征中,只有特征(22.1),(68.1),(69.2)和(79.1)广泛地分布在窃蛋龙类中。另外一些特征不是在其它虚骨龙类的类群中独立获得,比如上颌骨无牙齿(83.1)和下颌无牙齿(217.2)(出现在进步的似鸟类和鸟类中),就是普遍地出现在虚骨龙类中,比如特征(171.1)。

图22 3060个同等简约的支序图之一

图25b为严格合意支序图,它说明了除了黄氏河源龙和巴氏纳摩盖特龙形成一单系类群外,多数窃蛋龙类构成一未解的多分支支序图。图26为多数合意支序图,该合意支序图显示了邹氏尾羽龙是原始的窃蛋龙,“Oviraptor”mongoliensis 与 Conchoraptor gracilis的关系密切,黄氏河源龙与巴氏纳摩盖特龙的关系密切。

图23 由3060个同等简约的支序图构成的严格合意支序图,显示除了戈氏切齿龙,黄氏河源龙和纳摩盖特龙外,其它窃蛋龙构成多分支支序图

与最后的分析结果相比较,当Incisivosaurus gauthieri和Nomingia gobiensis被排除分析之后,支持窃蛋龙目的明确的共近裔性状数量增加,这就意味着Incisivosaurus gauthieri和Nomingia gobiensis 在系统发育树的重建中起着重要作用。遗憾的是,Incisivosaurus gauthieri只有头骨和下颌保存,而Nomingia gobiensis只保存部分头后骨骼。

总之,支持窃蛋龙类(包括基干窃蛋龙Incisivosaurus gauthieri)为单系类群的明确的共近裔性状有:副枕骨突的末端向下弯曲,呈下垂状(58.1),以及反关节骨突细长(79.1)。

目前的分析所发现的支持进步的窃蛋龙类(Incisivosaurus gauthieri除外)为单系类群的共近裔性状包括:前上颌骨的颊边缘呈小圆齿状(22.1),下颌有冠状突起(68.1),齿骨后端有长的背突延伸过大部分下颌外孔(69.2),反关节骨突细长(79.1),以及耻骨主干远端向前弯曲,主干前表面凹陷(178.1)。

图24 由3060个同等简约支序图构成的多数合意支序图

注释 虽然多数特征直接选自Hwang et al.(2004),但是在矩阵中增加6个新的类群和在Caudipteryx zoui,“Oviraptor”mongoliensis,Conchoraptor gracilis 及 Ingenia yanshini中增加新的信息,大大地改变系统树的结构,主要的区别体现在Alvarezsauridae的系统发育位置上(图18)。对于Alvarezsauridae的系统发育位置,目前仍然存在争议,它以前被放在Avialae中(Perle et al.,1993;Chiappe et al.,1996,1998;Holtz,2000,2001;Forster et al.,1998;Ji et al.,1998),而一些研究者发现它不属于Avialae(Sereno,1999a,2001;Norell et al.,2001b;Novas&Pol,2002),它被认为是似鸟龙科的姊妹类群(Sereno,1999a),但是其他研究者怀疑这一归类(Suzuki et al.,2002)。目前的分析显示Alvarezsauridae位于镰刀龙类和窃蛋龙类构成的类群(TO)的姊妹群位置上。

图25 8820个同等简约的支序图之一(a)和由8820条同等简约的支序图形成的最严格的合意支序图,戈氏切齿龙和Nomingia gobiensis除外(b)

图26 由8820个同等简约的支序图形成的多数合意支序图,戈氏切齿龙和Nomingiagobiensis除外,显示了邹氏尾羽龙是原始窃蛋龙类

窃蛋龙类在兽脚类恐龙中的系统发育关系位置不是本分析的主要目的,但是利用兽脚类恐龙工作组的矩阵可以探讨兽脚类中鸟类特征的演化。随着越来越多保存完美且有软组织(羽毛,皮肤结构)保存的化石骨架的发现,看来鸟类起源和飞行演化问题比以前想象的要复杂得多。这些非鸟兽脚类恐龙为什么获得,以及如何获得鸟类特征仍然不清楚。下面针对一些事例和一些小型兽脚类恐龙独立地获得的鸟类特征做一简单讨论。

在手盗龙类中,每一组都有成员独立地获得鸟类特征。镰刀龙类中的意外北票龙(Beipiaosaurus inexpectus)(Xu et al.,1999)长出分枝的皮肤结构,而该结构为鸟羽的特点。

在一些小型的奔龙类(基干奔龙类)中具有更进步的皮肤结构(羽毛)。在一未命名的奔龙类中发现具有羽片状的羽毛(pinnate feathers)(Norell et al.,2002),其它的奔龙类比如Microraptor zhaoianus和Microraptor gui已发育出以下鸟类特征:羽毛,侧视呈L型的肩胛乌喙骨,肩臼朝向侧面,更加尖锐的、U型的叉骨,4条胸肋(Xu et al.,2003;Hwang et al.,2002),并且前3个特征与始祖鸟的类似。Microraptor zhaoianus(Hwang et al.,2002)也具有类似鸟类的肋骨钩突,并且Microraptor gui(Xu et al.,2003)可能也具有异凹型的颈椎体(个人观察)。

Alvarezsauridae是一组非常独特的兽脚类恐龙(Chiappe et al.,2002),它们具有特别短的前肢,并且具有许多鸟类特征以及曾经被认为是基干鸟类(Novas,1996)。Shuuvuia deserti是其中最著名的Alvarezsauridae属种,它具有下列鸟类特征:轭骨和眶后骨之间的接触关系缺失,鳞骨和方轭骨之间的接触关系也缺失,方轭骨和方骨之间具有活动关节,鳞骨与方骨的脑腔关节分离(Chiappe et al.,1998),并且在Shuuvuia deserti中也发现皮肤的羽毛状结构(Schweitzer et al.,1997,1999;Schweitzer&Marshall,2001)。其它的鸟类特征比如远端的腕骨与掌骨愈合成腕掌骨,牙齿无锯齿,并且在Mononykus olecranus中,腰带具有明显的反转子突(Chiappe et al.,1996)。

伤齿龙类(Varricchio,1997;Russell&Dong,1993b)中的基干伤齿龙——张氏中国猎龙(Sinovenator changii)具有以下与鸟类相似的特征:侧面朝向的肩臼窝,肩胛骨和乌喙骨侧面观形成角度小于90°,坐骨长度小于股骨的60%,前后向加长的胫骨前端,耻骨后转型腰带(Xu et al.,2002a)。在进步类型中,它们具有鸟类的气腔化方骨,大的脑腔,复杂的中耳区和相关的气窦系统,齿根与齿冠之间收缩(Varricchio,1997),蛋壳具有鸟一样的特点(Zelenitsky et al.,2002),并且与进步的窃蛋龙类一样,具有孵蛋行为(Zhao,2003)。

最有趣的现象是只在进步的窃蛋龙类获得鸟类特征,而在原始的窃蛋龙中,鸟类特征不明显。邹氏尾羽龙有相对短的尾巴和尾羽,手上的第二指上有飞羽,并且尾巴上具有舵羽,又称之为尾羽(rectrices)。Caudipteryx zoui、Citipati osmolskae和Heyuannia huangi具有与肋条分离的骨化的钩突,这些骨化的钩突一般出现在今鸟类(Bellairs&Jenkin,1960)中,而在始祖鸟和Patagopteryx deferrariisi(Chiappe,1996)中却没有发现。Gauthier(1986)认为骨化的钩突的出现为所有比始祖鸟进步的鸟类组成的类群中的一个共近裔特征,而Martin(1984)、Cracraft(1986,1988)、Sanz&Bonaparte(1992)以及Chiappe(1996)把它看作今鸟亚纲(Ornithurae)的一个共近裔性状,骨化的钩突出现在Microraptor zhaoianus和窃蛋龙类中意味着这一特征可能广泛地分布在虚骨龙类中,因而否定以上的假设。另外,一些鸟类的特征如朝向侧面的肩臼出现在黄氏河源龙和Ingenia yanshini(GIN 100/30)中,腓骨的远端没有与跗骨接触(GIN 100/33),U形的叉骨与肩胛骨的肩峰突相关节,由窃蛋龙的骨架和蛋巢的保存状况所推断的孵蛋行为(Dong&Currie,1996;Clark et al.,1999)以及窃蛋龙与平胸类相似的蛋壳的显微构造(Norell et al.,1994)。其次,进步的窃蛋龙类具有3条胸肋,以及在Ingenia yanshini中具有平胸鸟类的胸骨。在进步的窃蛋龙类中,乌喙骨与肩胛骨形成愈合的肩胛乌喙骨。Conchoraptor gracilis的腭部结构与今鸟类相类似(Elzanowiski,1999)。

非常明显,在以上所提到的5个类群的基干分子都独立地获得一些鸟类特征。除了原始的窃蛋龙类,如邹氏尾羽龙,其它所有类群的原始类型个体均小,其长度小于1 m。遗憾的是,原始的窃蛋龙Incisivosaurus gauthieri只发现其头骨,而只从头骨的大小难以估计其个体长度。羽毛和羽毛状的结构不应该看作是鸟类特征的最终证据(Chiappe et al.,2002),它们广泛地分布在手盗龙类中,如Sinosauropteryx prima(Chen et al.,1998),Caudipteryx zoui(Ji et al.,1998),Shuuvuia deserti(Schweitzer et al.,1997,1999;Schweitzer&Marshall,2001),Beipiaosaurus inexpectus(Xu et al.,1999)以及Microraptor gui(Xu et al.,2003)。因此,正如Chiappe 等(Chiappe et al.,2002)所认为的,羽毛的存在是鸟类的近祖特征。

在这些特殊的类群中,只有进步的窃蛋龙类获得与现生平胸鸟类类似的鸟类特征,这些形态特征包括胸骨的形态,肩胛乌喙骨的结构,方骨的耳突有两个分离的关节面分别与鳞骨和脑颅相接触(Maryańska&Osmólska,1997),耻骨呈棒状,平胸鸟类的蛋壳显微结构(Norell et al.,1994)以及上颌末端向下弯曲,当上下颌关闭时,上颌向前超出下颌,两肠骨背面观其前部靠近中线而后部分开,与多数两肠骨分开较大的兽脚类恐龙不同。在法国发现的一大型不会飞行的鸟类显示了这一原始腰带结构(Buffetaut&Loeuff,1998),因此,在进步的窃蛋龙类所具有平胸鸟类的形态特征最好解释为趋同演化。

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