生物体所需要的营养元素先从非生物环境转移到生物有机体内,再从生物体回到非生物环境中去,从而构成元素的“生物地球化学循环”。每一个生物地球化学循环可分为两个库:一是储存库,它的容积大而活动缓慢,一般为非生物的成分;二是交换库(活动库),一般较小,包括生物体与它们周围环境之间进行迅速交换的部分。
元素的生物循环主要是在动、植物群落与土壤之间的生物循环,这一循环受更大范围的地球化学循环规律的制约。人类的活动可以破坏生物地球化学循环,使循环变得不完全、甚至成为无循环过程。
8.1.3.1 碳的地球化学循环
碳的地壳元素丰度虽然不很高,但它是既能在地球的有机体系内又能在地球的无机体系中广泛参与作用的元素。在大气圈中它呈气体形式(CO2),在水圈中构成各种离子的组成部分 ;它是活着的和死去的有机质(蛋白质、碳水化合物;腐殖酸、烃、碳酸钙等)中的主要元素;它也是碳酸盐沉积物和沉积岩(方解石、文石、白云石)中的主要组分。生物化学的氧化作用和还原作用与生命层圈中碳的运动有密切关系。
碳的循环(图8.2)从大气中的CO2开始,通过光合作用,绿色植物首先将CO2还原成有机碳,合成生物体的大分子,成为植物的组织,其化学式为CHOH。在海洋中,CO2被还原的总量每年大约为3300×1012mol,为陆地CO2总量的一倍半。因为CO2在水中的溶解度随压力的增高而增大,CO2可以从表层转移到深海,深海层的CO2比表层要多得多。人和动物通过呼吸将有机碳氧化成CO2,并产生能。上述转化中包括了碳从气体到固体再到气体的形式转变。由于植物的自然死亡和被食草动物所消耗,接着食草动物又被食肉动物吞吃,弱小的食肉动物再被其他食肉动物所吞食,使光合作用几乎成为所有生物营养的最初来源。假如地球上不存在将CO2释放回大气圈的过程,则大气圈中的CO2势必日趋贫化,光合作用将停止,生物的生命活动也将无法继续。事实上,由于动物和植物的呼吸,死亡动、植物机体的细菌分解和自然氧化,以及人类燃烧矿物燃料、煤层原地的自燃和原油渗出物的氧化等,发生了广泛向大气圈提供CO2的过程。其中,动、植物呼吸是最主要、最直接释放CO2的过程。
图8.2 碳的地球化学循环(据Stumm and Morgen,1970)
碳的循环并非总是完整的。少量的有机质由于被隔离不能被氧化成CO2,例如,深埋在沉积物中呈分散有机质、煤、石油、碳酸盐岩等。盖雷斯和佩曲(1974)估计,这部分有机质的量远不到碳循环总量的1%,但在悠久的地质历史中这部分有机质已生成大量石化的有机碳。
沉积物中积累的碳最后石化成碳酸岩和化石燃料。地壳运动又将碳酸盐岩带到地球表面,岩石风化后产生碳酸根离子 ，化石燃料被燃烧产生CO2等,使地表 与CO2处于动态平衡状态。碳从储存到活动的迅速转变,是近百年来大气中CO2的数量明显增加的主要原因。
8.1.3.2 氮的地球化学循环
大气固定氮的作用只在闪电时才产生,闪电产生的高温、高压使氮氧化成NO和NO2,它们释放到大气中后很快与蒸汽结合,生成亚硝酸或硝酸,然后通过降水以 离子的形式转入土壤或海洋表层。火山喷气也提供少量的固定氮(原生加添作用)。氮的氧化物主要由工业生产、电厂以及内燃机产生。
在氮的循环中,氮的固定作用远远超过反硝化作用,因而氮在生物层中逐渐积累,固氮作用主要与人类活动有关,如工业和栽培豆科植物都有固氮作用,这些氮最终大多被带到湖、河、江、海中去。
8.1.3.3 硫的地球化学循环
进入大气中的硫有四种来源:细菌排出的(约4.2×1012mol/a);化石燃料燃烧的(约2.5×1012mol/a);海洋盐分的吹扬(约2.0×1012mol/a);以及原生添加的(只有0.03×1012mol/a)。SO2或H2S形式的硫大部分通过无机反应转化成硫酸根离子,降雨将其中的一些硫带回到海洋中去;降落在陆地水中的大部分硫最终也流入海洋。陆地植物可以从大气中直接吸收硫,并将它们转化成对生物有用的形式。
硫以硫酸形式进入沉积岩中,当含硫酸盐的岩石被风化时, 被释放到生物圈中,但每年以这种方式增加到陆地中的量很少,约为陆地总获得量的8%。
8.1.3.4 氧的循环
水、分子氧和CO2是对生命最重要的三种氧的无机形式。氧的最大部分(约7×1022mol)以水的形式存在于海洋中,海洋是氧的最大活动库;大气中的分子氧是第二个最大的活动库(1.5×1020mol);其次是淡水分子中的氧、CO2中的氧和土壤水分中的氧;被束缚在有机物分子中的氧只占较小的一部分。最大的氧储存库是地壳岩石的氧化物(广义,包括硅酸盐等),地下水和碳酸盐沉积物中储存的氧量都比较小。
氧能参加多种反应。水循环中水的流动是含氧化合物运动的最重要方式;光合作用和呼吸作用是H2O、CO2和O2发生生物学转化中反应速率最快的。
各种元素在生态系统中的循环是互相依存、互相制约的。C、H、O、S、N和P是组成生物机体的主要元素,在循环中其中任何一个元素的任何变化,都会对其他元素产生长期和十分明显的影响(图8.3)。
图8.3 碳、硫、磷、氮和氧循环之间的关系(据P.A.Trudinger&D.J.Swanie,转引自戎秋涛等,1990)