第二章 抗 原
抗原的概念
抗原(antigen,Ag)是一类能刺激机体免疫系统使之产生特异性免疫应答，并能与相应的免疫应答产物在体内或体外发生特异性结合的物质。抗原具有两种特性：①免疫原性(immunogenicity)即抗原能刺激特定的免疫细胞，使免疫细胞活化、增殖、分化，最终产生免疫效应物质(抗体和致敏淋巴细胞)的特性。②免疫反应性(immunoreactivity)即抗原与相应的免疫效应物质(抗体和致敏淋巴细胞)相遇时，可发生特异性结合而产生免疫反应的特性(又称反应原性)。具有这两种特性的物质称为完全抗原(complete antigen)，又称免疫原(immunogen)，大多数蛋白质类抗原属完全抗原。有些简单的有机分子(分子量小于4.0 kD)，单独存在时无免疫原性，当与蛋白质载体(carrier)结合后才有免疫原性，但单独时能与相应的抗体结合而具有免疫反应性，这些小分子物质称半抗原(hapten)或不完全抗原(incomplete antigen)，如多糖、类脂、某些药物均属半抗原。�
在某些情况下，抗原也可诱导相应克隆的淋巴细胞对该抗原表现为特异性的负免疫应答，称为免疫耐受(immune tolerance)(详见第9章)。有时，抗原还可引起病理性的高免疫应答即超敏反应(hyersensitivity)(详见第11章)。这些抗原分别称为耐受原(tolerogen)和变应原(allergen)(表2.1)。
表2.1抗原的命名和性能
免疫应答刺激物广义命名 引起免疫
应答类型
表现形式 免疫原性 免疫反应性 免疫应答刺激物狭义命名
抗原 正免疫应答 正常免疫应答 + + 抗原
超敏反应 + + 变应原
负免疫应答 免疫耐受 + - 耐受原
第一节抗原分子免疫原性的条件�
一、异物性�
异物性是指抗原与自身成分相异或未与宿主胚胎期免疫细胞接触过的物质。正常情况下，机体的免疫系统具有精确识别“自己”和“非己”物质的能力。抗原是指非己的异种或异体物质。抗原与机体之间的种系关系越远、组织结构差异越大、抗原性越强。例如鸭血清蛋白对鸡的抗原性较弱，而对家兔则是强抗原。各种病原微生物、动物血清等对人也是强抗原。同种异体间，由于遗传类型不同、组织细胞结构也有差异，因而也具有抗原性。例如人体红细胞表面的ABO血型抗原、白细胞及一切有核细胞表面的组织相容性抗原系统等。�
二、理化状态
(一)分子大小
凡具有抗原性的物质，分子量较大，一般在10.0 kD以上，分子量小于4.0 kD者一般无抗原性。在有机物中，蛋白质的抗原性最强，某些复杂的多糖也具有抗原性。大分子物质抗原性较强的原因是：①分子量越大，其表面的化学基团(抗原决定簇)越多，而淋巴细胞要求有一定数量的抗原决定簇才能活化。②大分子的胶体物质，化学结构稳定，在体内不易降解清除，停留时间长，能使淋巴细胞得到持久刺激，有利于免疫应答的发生。大分子物质经降解成小分子后即降低或失去抗原性。分子量小于4.0 kD的物质并非绝对没有抗原性，如胰高血糖素分子量仅为4.6kD，仍具有一定的免疫原性。�
(二)化学结构的复杂性�
抗原物质表面必须有较复杂的化学结构。抗原表面若含有大量的芳香族氨基酸，尤其是酪氨酸时，抗原性较强；以直链氨基酸为主组成的蛋白质，抗原性较弱。例如明胶蛋白，分子量虽高达100.0 kD但由于其主要成分为直链氨基酸，在体内易被降解，故抗原性很弱，如在明胶分子中加入少量酪氨酸(2％)就可增强其抗原性。某些多糖抗原其抗原性由单糖的数目和类型决定。核酸的抗原性较弱，但与蛋白质载体连接后可具有抗原性。类脂一般无抗原性。�
抗原性的强弱还与抗原分子的物理状态有关，一般聚合状态的颗粒性抗原比胶体状态的可溶性抗原免疫原性强，因此，可将抗原性弱的物质吸附于颗粒物质表面以增强其抗原性。
三、分子结构和易接近性�
抗原分子中一些特殊化学基团的立体结构(构象conformation)是决定此分子是否能与相应淋巴细胞表面的抗原受体吻合，从而启动免疫应答的物质基础。当抗原表面分子构象发生轻微变化时，就可导致抗原性发生改变。�
易接近性(accessibility)是指抗原表面这些特殊的化学基团与淋巴细胞表面相应的抗原受体相互接触的难易程度。易接近性的难易程度常与这些化学基团在抗原分子中分布的部位有关，如存在于抗原分子表面的化学基团易与淋巴细胞抗原受体结合，免疫原性强；若存在于抗原分子的内部，则不易与淋巴细胞表面的抗原受体接近，而不表现免疫原性。�
决定某一物质是否具有免疫原性，除与上述条件有关外，还受机体的遗传、年龄、生理状态、个体差异等诸多因素的影响。此外，抗原进入机体的方式和途径也可影响抗原性的强弱程度。
第二节 抗原的特异性与交叉反应�
特异性(specificity)是免疫应答中最重要的特点，也是免疫学诊断和免疫学防治的理论依据。抗原的特异性既表现在免疫原性上，也表现在免疫反应性上。前者是指抗原只能激活具有相应受体的淋巴细胞系，使之发生免疫应答，产生特异性抗体和致敏淋巴细胞；后者是指抗原只能与相应的抗体和致敏淋巴细胞特异性结合而发生免疫反应。�
一、抗原决定簇�
抗原决定簇(antigenic determinant)存在于抗原分子表面，是决定抗原特异性的特殊化学基团，又称表位(epitope)。决定簇的性质、数目和空间构象决定着抗原的特异性，抗原藉此与相应淋巴细胞表面的抗原受体结合，激活淋巴细胞引起免疫应答；抗原也藉此与相应抗体发生特异性结合。因此，抗原决定簇是被免疫细胞识别的标志和免疫反应具有特异性的物质基础。研究发现，抗原物质中的决定簇有两类，分别称为构象决定簇(conformational determinants)和顺序决定簇(sequential determinant)。构象决定簇指序列上不相连而依赖于蛋白质或多糖的天然空间构象形成的决定簇，一般暴露于抗原分子的表面。顺序决定簇指一段序列相连的氨基酸片段所形成的决定簇，又称线性决定簇(linear determinant),多存在于抗原分子的内部。一个抗原分子可具有一种或多种不同的抗原决定簇。位于分子表面的决定簇，易被相应的淋巴细胞识别，具有易接近性，可启动免疫应答，称为功能性抗原决定簇，其中尚有个别化学基团是关键性的免疫优势基团。位于抗原分子内部的决定簇，一般情况下被包绕于分子内部不能引起免疫应答，称为隐蔽性抗原决定簇。若因各种理化因素的作用而暴露出内部的决定簇即可使抗原结构发生改变，成为变性抗原。例如因创伤、感染或射线的作用后，可使自身组织变性而成为自身抗原，是导致自身免疫病的原因之一。�
抗原的结合价(antigenic valence)是指能和抗体分子结合的功能性决定簇的数目。大多数天然抗原的分子结构十分复杂，由多种、多个抗原决定簇组成，是多价抗原，它们可以和多个抗体分子交互结合。�
二、载体决定簇与半抗原决定簇�
Ovary等用半抗原二硝基苯酚(DNP)与载体牛丙球蛋白(BGG)结合，制备成人工复合抗原(DNP�BGG),用DNP�BGG免疫3组家兔，再次免疫时，对第1组仍注射DNP�BGG(与初次免疫相同)；第2组将载体换为卵白蛋白(OA),即注射DNP�OA(半抗原相同，载体不同)；第3组注射BGG(载体相同，但无半抗原)。结果发现：仅第一组家兔产生高效价的抗DNP抗体。表明再次免疫时半抗原需结合在与初次免疫相同的载体上，才能产生针对半抗原的抗体，称此为载体效应(Carrier effect 表2.2)。说明载体不单纯起运载半抗原的作用，而是具有载体特异性。因此提出：一个完全抗原分子必须具有载体决定簇与半抗原决定簇。其后Mitchison等应用载体效应过继转移实验进一步证明在抗体形成过程中，T细胞是载体反应性细胞，对抗体的产生起辅助作用；B细胞是半抗原反应细胞，即抗体产生细胞。自此阐明了载体效应的细胞学基础，并解释了低分子物质与体内载体蛋白结合形成完全抗原，从而诱发超敏反应的机制。��
表2.2载体—半抗原效应�
实验组别 初次免疫 再次免疫 抗DNP抗体
1
2
3
DNP-BGG
DNP-OA
DNP-BCG
DNP-BCG
DNP-OA
BCG
+++
+/-
+
三、抗原分子的T细胞决定簇和B细胞决定簇�
用牛血清蛋白(BSA)免疫动物后，既可获得抗BSA抗体，又可获得对BSA的致敏淋巴细胞。天然BSA既可以与相应的抗体结合，又能刺激致敏淋巴细胞发生增殖反应。而加热变性的BSA则不能与抗BSA抗体结合，但仍能刺激T细胞发生增殖反应，提示BSA中含有两类不同性质的抗原决定簇，分别称为T细胞决定簇和B细胞决定簇。�
T、B细胞表面均存在着特异性抗原受体，能识别相应的抗原决定簇。研究发现B细胞决定簇一般存在于抗原分子表面或转折处，呈三级结构的构象决定簇。现认为B细胞决定簇可直接与B细胞表面的抗原受体(BCR)结合，无需加工变性，也无需与MHC分子(详见第五章)结合。
图2.1抗原分子中的T细胞与B细胞决定簇
细胞决定簇则在抗原分子内部，为一段线性排列的氨基酸序列，即顺序决定簇。T细胞决定簇需经抗原递呈细胞(antigen presenting cell，APC)加工处理，并与其MHC分子结合后，才能被T细胞的抗原受体(TCR)识别(图2.1)。�
大量研究证明：T细胞依赖性抗原(见第四节)分子中必定含有T、B细胞两类决定簇，迄今为止尚未有一个抗原决定簇既可与抗体结合，又可与TCR结合的报道，因此T细胞决定簇与B细胞决定簇是两种完全不同的决定簇。对小分子免疫原胰高血糖素(由29个氨基酸组成)的分析证明：其分子氨基端(N端，1～18个氨基酸残基)为B细胞决定簇，羧基端(C端，19～29个氨基端残基)为T细胞决定簇。�
四、抗原-抗体反应的特性�
(一)抗原-抗体反应的特异性�
抗原-抗体反应的高度特异性能精确区分抗原物质间的微细差异，这种特异性是由抗原分子表面决定簇的化学组成、空间排列和立体构型决定的。用连接有不同化学基团的苯氨衍生物制备成复合抗原，将其分别免疫动物得到相应抗体后与上述抗原分别进行反应，结果证明各种复合抗原均只能与相应抗体发生特异性结合(表2.3)，说明不同的化学基团决定了抗原-抗体反应的特异性。若使用同种化学基团，仅是连接位置不同所获得抗体也只能与相应抗原发生结合。试验表明，同种化学基团如酒石酸仅由于构型不同，所制备出的抗体同样具有特异性。抗原特异性虽取决于半抗原(即抗原决定簇)的结构，但载体蛋白并非只是半抗原的附加物，它对半抗原在体内导致抗体的产生具有重要的调节作用(详见第八章)。�
表2.3不同化学基团对抗原特异性的影响�
(二)抗原-抗体分子结合的特性�
抗原—抗体分子间的结合不是共价键结合，而是由近距离分子间的四种吸引力结合在一起，它们相互配对的情况和吸引力的相对距离见图2.2。抗原与抗体两分子间距离稍远时，仍可有氢键作用；疏水作用必须在两分子非常靠近时才能发生；范德华力(Vander waals bond)是指分子表面电子云相互作用而发生极化，当抗原、抗体分子表面产生相反极化时，才能结合；静电力则是指抗原、抗体表面电荷相反时的相吸作用。�
图2.2抗原-抗体结合时分子间吸引力
抗原-抗体的结合，不仅要求空间构型互补，也取决于两者的结构、部位和类型。如抗原-抗体空间互补适合，分子间距离接近，吸引力大，则成高亲和力；如空间互补不合适，化学基团与分子间不能很好匹配则吸引力小，排斥力增加，呈低亲和力。高亲和力与特异性反应相关，低亲和力现象常在交叉反应中出现。�
五、共同抗原和交叉反应�
天然抗原表面常带有多种抗原决定簇，每种决定簇都能刺激机体产生一种特异性抗体，因此，复杂抗原能使机体产生多种抗体。例如一种细菌感染机体后可测到体内有鞭毛抗体、菌体抗体等多种成分的抗体。有时两种不同的微生物间可存在有一种相同或相似的抗原决定簇，称为共同抗原(common antigen)。假如甲、乙两菌间有共同抗原存在，则由甲菌的某一抗原决定簇刺激机体产生的抗体，也可以和乙菌中相同的抗原决定簇结合，产生交叉反应。交叉反应也可在两种抗原决定簇构型相似的情况下发生，但由于两者之间并不完全吻合，故结合力较弱，为低亲和力。由于有共同抗原和交叉反应的存在，作血清学诊断时应予注意，以免造成 误诊。
第三节 抗原的分类 �
抗原的分类方法不一，一般按以下几种方法分类。�
一、根据抗原与机体的亲缘关系 分为异种抗原(xenoantigen)、同种异型抗原(alloantigen)、自身抗原(autoantigen)
二、根据抗原刺激机体发生免疫应答过程中是否需要T细胞的协助分类�
(一)胸腺依赖性抗原(thymus dependent antigen,TDAg)�TDAg刺激B细胞产生抗体过程中需T细胞的协助。绝大多数蛋白质抗原(如细胞、细菌、血清蛋白)属于此类。TDAg刺激机体产生的抗体有IgM和IgG，同时还可引起细胞免疫应答，并有免疫记忆。
(二)胸腺非依赖性抗原(thymus independent antigen,TIAg)�
TIAg，其特点是抗原分子上有许多相同的决定簇，重复排列呈长链的多聚物。如细菌脂多糖、荚膜多糖、聚合鞭毛素等。TIAg刺激B细胞产生抗体时一般不需要T细胞的协助，且产生的抗体主要为IgM，不引起细胞免疫应答，也无免疫记忆。�
三、其他分类方法�
根据抗原的化学组成不同可分为蛋白质抗原、脂蛋白抗原、糖蛋白抗原、多糖和核蛋白抗原等。根据抗原的性质可分为完全抗原、半抗原。根据抗原获得方式可分为天然抗原(natural antigen)、人工抗原(artificial antigen)、合成抗原 (synthetic antigen)和应用分子生物学技术制备的重组抗原 (疫苗)(参见第十九章)。�
第四节 医学上重要的抗原�
一、病原微生物及其代谢产物�
各种病原微生物如细菌、病毒、螺旋体等对机体均有较强的抗原性。微生物虽结构简单，但化学组成却相当复杂。各种微生物均含有多种不同的蛋白质及与蛋白质结合的多糖、类脂等，因此，微生物是一个含有多种抗原决定簇的天然抗原复合物。以细菌为例，就具有表面抗原、鞭毛抗原、菌毛抗原、菌体抗原等，这些抗原成分均可作为微生物鉴定、分型的依据。
细菌的代谢产物有些也为良好的抗原，细菌外毒素(exotoxin)化学本质为蛋白质，具有很强的免疫原性，能刺激机体产生相应的抗体即抗毒素(antitoxin)。外毒素经0.3％～0.4％甲醛处理后，可使其失去毒性而保留抗原性，称为类毒素(toxoid)。类毒素可刺激机体产生相应的抗毒素以中和外毒素的毒性作用，可作为人工自动免疫制剂，在预防相应疾病中起重要作用，例如白喉类毒素和破伤风类毒素等。�
二、动物免疫血清�
用类毒素免疫动物(如马)后，动物血清中可产生大量的抗毒素，即动物免疫血清。临床上常用抗毒素作为相应疾病的特异性治疗及紧急预防。这种来源于动物血清的抗毒素，对人体具有双重性；一方面可向机体提供特异性抗体(抗毒素)，可中和细菌产生的相应外毒素，起防治疾病的作用；另一方面，对人而言又是异种蛋白质，可刺激机体产生抗动物血清的抗体，当机体再次接受此种动物血清时，有可能发生超敏反应(详见第十一章)。�
三、异嗜性抗原�
异嗜性抗原(heterophile antigen)是一类与种属特异性无关，存在于不同种系生物间的共同抗原。异嗜性抗原首先由Forssman发现。他用豚鼠脏器悬液免疫家兔后获得抗体，发现此抗体除能与豚鼠脏器发生特异性凝集反应外，还能与绵羊红细胞发生交叉凝集反应，故异嗜性抗原又称为Forssman抗原。后又陆续发现了多种异嗜性抗原：如溶血性链球菌的多糖抗原和蛋白质抗原与人体的心肌、心瓣膜或肾小球基底膜之间可有异嗜性抗原存在，当机体感染了溶血性链球菌并产生抗体后，可以与含有异嗜性抗原的上述组织结合，通过免疫反应造成机体的组织损伤，临床表现为风湿病或肾小球肾炎；大肠杆菌O14型的脂多糖与人体结肠粘膜间也有异嗜性抗原存在，此与溃疡性结肠炎的发病机制有关。
有些异嗜性抗原的存在可以协助疾病的诊断，例如引起非典型性肺炎的支原体与链球菌MG株之间有共同抗原存在；引起斑疹伤寒的立克次体与某些变形杆菌之间的异嗜性抗原；EB病毒所致的传染性单核细胞增多症患者血清中出现能凝集绵羊红细胞的异嗜性抗体等，这些疾病均可用异嗜性抗原所致的交叉凝集反应来协助诊断。�
四、同种异型抗原�
在同一种属的不同个体间，由于遗传基因不同而存在的不同抗原称为同种异型抗原。例如人类的红细胞、白细胞、免疫球蛋白、血小板等组织上均有同种异型抗原存在。�
(一)红细胞抗原(血型抗原)�
血型抗原存在于红细胞表面，迄今为止发现的红细胞抗原系统在40个以上，其中以ABO血型系统最为重要，其次是Rh血型系统(详见生理学)。
(二)白细胞抗原�
人类白细胞抗原(human leukocyte antigen,HLA)存在于白细胞、血小板和一切有核细胞表面，尤以淋巴细胞密度最高。此类抗原参与免疫应答、免疫调节，且与移植排斥反应及某些疾病的发生相关(详见第五章)。�
五、自身抗原�
能引起自身免疫应答的自身成分称为自身抗原。正常情况下，机体对自身成分不产生免疫应答，即免疫耐受。但在病理情况下，机体对自身抗原可产生强免疫应答，可导致自身免疫病(详见第十三章)。�
六、肿瘤抗原�
肿瘤抗原是细胞在癌变过程中出现的具有抗原性的一些大分子物质的总称，肿瘤抗原分为肿瘤特异性抗原(tumor specific antigen,TSA)和肿瘤相关抗原(tumor associated antigen,TAA)两类。TSA是某一种肿瘤细胞所特有的抗原，在实验动物肿瘤中已经证实。人类肿瘤中是否有TSA的存在，尚有争议，近年来应用单克隆抗体技术已在黑色素瘤、结肠癌、乳腺癌等肿瘤细胞表面检测到肿瘤特异性抗原。TAA是非肿瘤细胞特有的，在正常细胞上也可存在的抗原，但在细胞癌变时，其含量明显增加，胚胎抗原是其中的典型代表(详见第十七章)。
七、超抗原�
一般的多肽抗原称为常规抗原(conventional antigen)，只被极少数具有抗原特异性受体的T细胞克隆识别并激活。近年发现某些抗原物质，只需极低浓度(1～10 ng/ml)即可激活大量T细胞克隆，产生极强的免疫应答效应，这类抗原称为超抗原(superantigen s�Ag详见附录3)。它对T细胞的激活机制与方式有别于常规抗原与有丝分裂原(mitogens)。�近年来还报道了一类应激抗原，能分别广泛刺激T、B细胞增殖，称为T细胞超抗原和B细胞超抗原。如热休克蛋白(heat shock protein，HSP)能强烈刺激γδT细胞(详见第六章)的增殖并增强其杀伤肿瘤细胞的活性；金黄色葡萄球菌蛋白A (staphylococcus protein A，SPA)、人类免疫缺陷病毒(human immunoseficiency virus，HIV)表面糖蛋白gp120等，能激活某些亚型的B细胞增殖。应激抗原在机体的抗肿瘤免疫及自身免疫病的发病机制中有一定意义。�
八、其他�
除上述抗原外，还有某些蛋白类食物，花粉，激素与药物等抗原或半抗原成分，可作为变应原引起超敏反应(详见第十一章)。此外，在淋巴细胞活性及功能检测中常使用有丝分裂原(mitogen)。由于T、B二类淋巴细胞表面均表达有丝分裂原的受体(M受体)，在体外实验中可利用有丝分裂原刺激静止的淋巴细胞转化为淋巴母细胞，刺激多克隆的淋巴细胞活化，临床上常用此种方法进行淋巴细胞活性检测。有丝分裂原多为细菌产物或植物蛋白，常用的有丝分裂原有植物血凝素(phytohemagglutinin，PHA)，刀豆蛋白A(concanavalin，ConA)、细菌脂多糖和聚合鞭毛素等。�
第五节 免疫佐剂�
免疫佐剂(immunoadjuvant)是同抗原一起或预先注射到机体，能增强机体对该抗原的免疫应答或改变免疫应答类型的物质。又称为佐剂(adjuvant)。�
一、佐剂的种类�
佐剂尚无统一的分类方法，一般可分为以下几类。�
1.无机佐剂 如氢氧化铝、明矾、磷酸铝等。�
2.有机佐剂 如微生物及其代谢产物。主要有分枝杆菌(结核杆菌、卡介苗、耻垢杆菌)、短小棒状杆菌、百日咳杆菌、革兰阴性菌的内毒素(脂多糖)等。�
3.合成佐剂 人工合成的双链多聚核苷酸，如多聚肌苷酸：胞苷酸(poly I:c)、多聚腺苷酸：尿苷酸(poly A:U)等。�
4.油剂 如弗氏佐剂是目前在动物实验中最常用的佐剂，可分为弗氏不完全佐剂(incomplete Freund's adjuvant,IFA)和弗氏完全佐剂(complete Freund's adjuvant,CFA)二种，前者是将抗原和油剂(石蜡或花生油)混合，再加入乳化剂(羊毛脂或吐温80)，使成为油包水乳剂，即为IFA。在IFA中加入分枝杆菌(杀死的结核杆菌或卡介苗)就成为CFA，CFA作用较强，但易在注射局部形成肉芽肿和持久性溃疡，因而不适于人体使用。�
近来，人工合成一种卡介苗细胞壁中的有效佐剂成分——胞壁酰二肽(muramyl dipeptid,MDP)，分子量小于0.5 kD，并含有D�异谷氨酰胺，对生物学降解作用有抵抗力，易溶于水可口服，无副作用。由于MDP可增强机体的免疫机能，故可提高疫苗接种的效果。
3.合成佐剂：人工合成的双链多聚核苷酸，如多聚肌苷酸：胞苷酸(poly I:c)、多聚腺苷酸：尿苷酸(poly A:U)等。
4.油剂：如弗氏佐剂是目前在动物实验中最常用的佐剂，可分为弗氏不完全佐剂(incomplete Freund's adjuvant,IFA)和弗氏完全佐剂(complete Freund's adjuvant,CFA)二种，前者是将抗原和油剂(石蜡或花生油)混合，再加入乳化剂(羊毛脂或吐温80)，使成为油包水乳剂，即为IFA。在IFA中加入分枝杆菌(杀死的结核杆菌或卡介苗)就成为CFA，CFA作用较强，但易在注射局部形成肉芽肿和持久性溃疡，因而不适于人体使用。
近来，人工合成一种卡介苗细胞壁中的有效佐剂成分——胞壁酰二肽(muramyl dipeptid,MDP)，分子量小于0.5 kD，并含有D-异谷氨酰胺，对生物学降解作用有抵抗力，易溶于水可口服，无副作用。由于MDP可增强机体的免疫机能，故可提高疫苗接种的效果。
二、佐剂的作用机理
佐剂的作用：①与抗原混合后可改变抗原的物理性状(如油剂等)，有利于抗原在体内缓慢地释放，延长存留的时间。②被佐剂吸附的抗原(尤其是可溶性抗原)，易被巨噬细胞吞噬，佐剂还可刺激巨噬细胞的吞噬作用及对抗原的处理。③可促进淋巴细胞的增殖、分化从而增强机体的免疫应答。
由于佐剂的综合效应是增强机体的免疫机能，故应用范围很广，例如免疫动物时加用佐剂可获得高效价的抗体；预防接种时加用佐剂可增强疫苗的效果；临床上可作为免疫增强剂用于肿瘤或慢性感染患者的辅助治疗等。
本章中英文名词对照(按出现先后为序)
antigen，Ag 抗原
immunogenicity 免疫原性
immunoreactivity 免疫反应性
complete antigen 完全抗原
immunogen 免疫原
carrier 载体
hapten 半抗原
incomplete antigin 不完全抗原
immune tolerance 免疫耐受
hypersensitivity 超敏反应
tolerogen 耐受原
allergen 变应原
conformation 构象
accessibility 易接近性
specificity 特异性
antigenic determinant 抗原决定簇
conformational determinants 构象决定簇
sequential determinant 顺序决定簇
epitope 表位
antigenic valence 抗原结合价
conjugated antigen 结合抗原
azoprotein 偶氮蛋白
antigen presenting cell，APC 抗原递呈细胞
common antigen 共同抗原
xenoantigen 异种抗原
alloantigen 同种异体抗原
autoantigen 自身抗原
thymus dependent antigen，TD�Ag 胸腺依赖性抗原
thymus independent antigen，TI�Ag 胸腺非信赖性抗原
natural antigen 天然抗原
artificial antigen 人工抗原
syntnetic antigen 合成抗原
exotoxin 外毒素
antitoxin 抗毒素
toxoid 类毒素
heterophile antigen 异嗜性抗原
human leukocyte antigen，HLA 人类白细胞抗原
tumor specific antigen，TSA 肿瘤特异性抗原
tumor associted antigen，TAA 肿瘤相关抗原
conventional antigen 常规抗原
superantigen，sAg 超抗原
mitogens 有丝分裂原
heat shock protein，HSP 热休克蛋白
staphylococcus protein A，SPA 金黄色葡萄球菌蛋白A
human immunoseficiency virus，HIV 人类免疫缺陷病毒
phytohemagglutinin ，PHA 植物血凝素
concanavalin，ConA 刀豆蛋白A
好好研究下抗原的理论吧。
immunoadjuvant 免疫佐剂
incomplete Freund's asjuvant，IFA 弗氏不完全佐剂
complete Freund's asjuvant，CFA 弗氏完全佐剂
参考资料：http://jpkc.yzu.edu.cn/course/yxmyx/chapter2/text_2.htm