谢平(2014)提出了物种形成的综合机制,认为物种是遗传学、生理学和生态学机制综合作用的产物 。
遗传学机制—有性生殖物种基因库的反复分裂
新物种的创造肯定不是旧物种的有意识的或目的性的行为。从本质上来看,地球上如此巨大的物种创造现象似乎只是有性生殖方式的“意外”之物。任一物种的存在与演化都是通过生殖来实现的,自然界的生殖方式虽然千差万别,但都可以归结为两种—无性生殖和有性生殖,而这两种生殖方式又是由两种细胞分裂方式—减数分裂和有丝分裂(原核生物的细胞分裂方式比有丝分裂更为简单)为平台来操作的。地球上98%以上的物种中能进行有性生殖,虽然所有的原核生物只能进行无性生殖,以及一些植物和低等的无脊椎动物能进行有性与无性的混合生殖方式,但能进行无性生殖的生物种类远不及有性生殖。显然,有性生殖与无性生殖方式在物种中的分布存在巨大的差别,因此,有理由判断,有性生殖是推动物种分化的重要生殖方式。这是为什么呢?这取决于以下的有性生殖的生态遗传学本质。
首先,有性生殖物种是将基因库(承载着种族延续的遗传指令)流动性地保存于相互间能够交配的种群的个体之中。任何一个个体都是来自基因库中的两个个体(父本和母本)的基因组的随机组合。
第二,与无性生殖相比,有性生殖物种必定具有产生丰富变异的遗传机制。现已知道,有性生殖物种在减数分裂过程中同源染色体之间出现联会与交换,这可能是引发物种不断进行遗传变异的根本机制。染色体的这种易变行为,可能是有性生殖的一种偶然而特殊的产物,但却是物种变异的主要来源(当然由环境因子如射线引发的生殖细胞的突变也具有重要意义)。如果没有有性生殖特有的变异机制,就不会有如今万紫千红的生命世界,也不会有我们今天的人类!
第三,任何一个物种的基因库都有无限增加变异的趋势,而它不可能容纳无限的变异。也就是说,即便是一个数量相对稳定的群体,变异也将不断地进行下去而导致基因库的不断扩增或变更,这主要源于减数分裂的内禀特性,也可能起因于物种在对环境(生物的和非生物的)缓慢适应过程中可获得的一些可遗传的变异。因此,任一物种的基因库终将分裂(除非它提前消亡),新物种就此诞生,这个新诞生的物种又将进入新一轮的基因库的变异累积与分裂的循环……。
因此,有性生殖物种的不断分化不仅源于其特殊的基因保存方式,也根植于其基因库的一种内禀特性之中,即物种不断地重复着遗传变异累积—基因库分裂—遗传变异累积的循环。这是有性生殖物种不断分化的最重要的遗传机制(谢平2013) 。
发生在岛屿上的快速的隔离成种现象也说明物种基因库的不断变异性。达尔文曾注意到,生存在岛屿上的所有物种的数目比大陆上同样面积上生存的生物要少,但其中大部分却是本地的特有种。岛屿上大量新物种的出现不仅仅说明了隔离对成种的重要性,它同时也说明了任一物种的基因库都在不停的变化,因为没有后者(假如它的基因库始终维持不变的话),即便某一物种的一些个体漂上了一座孤岛,不论过多久它应该还是原来的种,与原来种群的个体还是能够交配。当然,不同物种基因库分裂的速率会有所不同,这种差异甚至还会很大。
具有讽刺意味的是,物种无限分化的趋势被冠以了一些莫名其奇妙的机制。美国理论生物学家考夫曼说,“自主主体在不断地走向新奇,如新的分子、新的形态、新的行为、新的组织,等等……适应于这样一个自我构建系统的热力学第四定律就是:它们要最大化它们的维数,即最大化下一时刻所发生事件的类型数”。这真是无稽之谈!
生理学机制—氧化环境对物种分化的巨大贡献
再来看看这样一个事实:在现今的生命界,能够在完全厌氧状况下生存的生物仅限于最原始的生物类群—细菌和古菌,它们都是单细胞的原核生物,但大部分原核生物也都是好氧的。而真核生物都适应了好氧的生存方式,这与有氧代谢的能量利用效率远高于厌氧发酵不无关系,因为后者仅为前者的1/4!
众所周知,能量是维持一切生命运转的根本。但是,复杂生命的进化其实付出了重大的能量代价,即需要更多的能量来维持同样质量的生命活动。反过来说,如果不是存在一种氧化的大气环境,地球上生命可能还停留在能耗少的简单生命形态(细菌),因为厌氧食物链的生长效率为好氧食物链的1/4,而氧气应该允许地球上更长食物链的存在。微生物的质量虽小,但单位体重的代谢速率却很快。因此,如果代谢速率是最强烈的选择压力,那微生物就会占据绝对优势,这就是在分解者的世界中微生物得以独霸天下的缘由。
由于能量(利用)沿食物链逐级衰退,因此,食物链的能量利用效率越高(好氧),就允许越长的食物链存在。这样,有氧食物链的出现就为生态系统食物网的复杂化(因此物种多样分化)提供了重要的能量学基础。一般认为,地球大气圈的氧化归功于海洋中的一类重要的原始光合生物—蓝细菌,这些微小的单细胞生物,在数亿年的生命演化历程中,通过光合放氧以一种极为缓慢的方式将原始地球的厌氧大气圈改造成了现在的氧化大气圈。高效的有氧代谢体系的建立为真核生物的快速分化与繁荣奠定了最重要的生理学基础 。
生态学机制—生态位的不断创造与细分
在地球上的生命诞生之初,哪里会有那么多的生态位来容纳不断增加的新物种呢?在过去数十亿年间地球环境的演化历史告诉我们,生命的进化不断地创造或改造着自然界,譬如大气圈的氧化为动植物的登陆创造了必需的生存条件,据说,臭氧层的出现可防止紫外伤害,这就为陆地生命的繁荣开辟了广阔的空间,这其实是一次自然历史上最伟大的生态位创造!
物种离不开食物与空间,即它们的生存资源,但地球表面的资源是有限的,而另一方面物种又具有不断分化的内禀趋势。这种资源的有限性与物种分化的无限性之间的对立就推动着地球表面的生态位的不断细分。即便如此,地球也不可能无限地容纳新物种,物种分化必定会被反馈平衡于一个有限的范围内,因为当物种不断分化时,总会有一些物种由于种群数量太小而使同种的个体间难以进行交配而导致灭绝,这样分化与灭绝就达到了一个相对平衡。
从生态学的视角来看,自然界不断重复着“物种分化—生态位创造—新物种再分化—生态位再创造......”的循环过程。即随着物种的分化,可促进生存环境的改造与变化,这又导致生态位的增加,可为物种的生殖隔离创造新的条件,促进物种的再分化(细分)....如此循环往复。简单地说,生命活动自身不断地创造新的生态位,而新的生态位又为物种分化提供条件(创造了新的自然选择目标)。另一方面,新旧物种间的竞争与适应也还会导致生态位的不断细分。试问,如果不是这种生态位的不断细分,何以能见到热带雨林的一棵大树承载数以万计物种的奇观呢?
总的来说,物种分化与自然(生态位)创新是一种相互促进的正反馈关系,两者呈现出一种无限分化或多样化的趋势,这似乎也与种群的无限增殖趋势惊人地相似!从某种意义上来说,生命及其所形成的群落不仅是其自身进化历史的产物,而且是物种生态关系演化的产物,还是气候与地理环境的产物 。