【任务描述】 ①掌握环境等相关概念的含义；②了解环境的分区及特点；③掌握海洋生物的生活方式，了解陆生生物的生活方式；④了解生物生存的环境影响因素。
一、基本概念
环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。环境总是针对某一特定主体或中心而言的，离开了这个主体或中心也就无所谓环境，因此环境只具有相对的意义。在生物科学中，一般以生物为主体，环境是指围绕着生物体或者群体的一切事物的总和。
维持生物的生命活动（如新陈代谢、生长发育、增殖）的基本外界条件，称为生存条件。生物生存条件的总和，构成了生物的生活环境，它是生物生活过程中，与之有关的外界条件的综合体，由一系列彼此相关的环境因素构成。生物存在尽管有各种各样的条件，但归根结底不外是物质和能量两个方面。生物所需要的生活条件，除了地球本身所提供的一切物质基础外，最根本的能量来源是太阳辐射所提供。有了物质和能源，绿色植物才能进行光合作用，产生有机物质并将能量持续不断地在不同营养级传递下去。因此，地球和太阳是生命有机体最基本的环境基础。
二、生物的环境分区
生物的生活环境可分为水生和陆生两种（图1-17）。水生生物生活环境主要是广泛分布的海洋，其次是大陆内部的湖泊和河流。海洋生物种类繁多，在各个地史时期的海相地层中均可保存丰富的化石。在陆地环境中，虽然生物也十分丰富，但能够满足形成化石的埋藏和保存环境相对有限，因此，陆相地层中的化石保存通常不如海相地层中完美和丰富。
图1-17 大陆边缘生态环境断面示意图
（据Storer et Usinger，1965）
（一）海洋生物环境分区
海洋环境内部的划分主要是根据水深及其他条件来进行的。首先可以划分为两大领域，即海洋的水体部分和海底部分。海洋水体内生活的生物主要是浮游和游泳生物。水体内根据阳光的透射程度可划分为上部的有光带和大约200 m 以下的无光带。海底环境内主要以底栖生物为主，根据深浅可进一步划分为大致相当于陆棚位置的滨海和浅海区，相当于大陆斜坡位置的半深海区和相当于深海底部的深海区。靠近海岸位于高潮线和低潮线之间的环境称为潮间带。高潮线以上的部分称为潮上带，低潮线以下的部分称为潮下环境。
◎滨海生物区：位于海岸附近的高潮线和正常浪基面之间，又称潮汐地带或潮间带。由于邻近大陆，常出现海湾潟湖、河口、三角洲、岛屿等，所以地形复杂。滨海生物区地处高能动荡的自然环境，经常有波浪和潮汐作用，含盐度、温度和光线等环境因素昼夜变化很大，因此生物比较贫乏。滨海地带的生物为了适应这种动荡环境，常具有坚硬的外骨骼（如厚壳的螺类或双壳类），或牢固地附着生长在岩石上（如牡蛎等），有的生物在沉积物中营潜穴生活或在硬底上营钻孔生活，以躲避风浪的侵袭。
◎浅海生物区：正常浪基面至200 m深处，从潮汐地带向下至大陆架与大陆斜坡的交界处，海底地形比较平缓，水体不深。浅海区的上部（一般在50 m以上）阳光充足，藻类繁盛。50 m以下的浅海区阳光减少，由于光照不足，极少有藻类生长，或完全没有藻类。由于浅海环境条件中含盐度变化不大，含氧量充足。深度只受季节的影响，上部偶受波浪的搅动，水层下部除受风暴影响外，基本保持稳定状态，所以浅海环境对绝大多数的生物生活都比较适合，因此这样浅海区生物的种类比滨海区生物的种类要多，也就是说，浅海区生物的分异度比滨海区的要高。浅海区生物的丰度也比其他各区的要丰富，其中多为底栖爬行或底栖固着生物。它们中的大多数以水中悬浮的微生物或者从海底沉积物中摄取有机质为食，有的兼有以上两种摄食方式。在动物群中有以其他生物为捕食对象的肉食类，如头足类、棘皮动物的海星等，有专门以死亡的生物的尸体为食的食腐动物，也有以藻类等植物为食的草食性动物。
◎半深海或次深海生物区：水深200～1000m，从陆棚边缘至深海盆地的地区，即大陆斜坡地带，海水平静，温度、盐度比较稳定，含氧量稍低，常有浊流沉积。由于光线达不到水底，所以没有藻类生长，这样势必造成草食性生物的绝迹及肉食性动物的减少。底栖生物以食腐类生物为主，食腐生物以水层上部落下来的生物尸体为食，或在沉积物中寻找有机质碎屑为食。
◎深海生物区：水深超过1000m，指大陆斜坡以下的深海底部，是一个黑暗、寒冷（2～10℃）的深渊。深海底沉积物由上部降落的碎屑物质组成，其中主要是一些远洋浮游生物的骨骼。沉积速率异常缓慢（每千年约数厘米），经常被底部浊流冲刷搅动而再沉积。现代深海勘探证明，深海动物群的类别和面貌与半深海和浅海区的相似，但种群密度和群落构造有显著差别。其动物群的数量锐减，以能适应黑暗寒冷的深海环境为特征的特殊类型的生物为主。许多鱼类、甲壳类的眼睛消失，代之以细长的触角和鳍，常能发光或发电。这些生物普遍缺乏易溶的碳酸钙骨骼，多以海底淤泥中的有机物为食，或以腐败的尸体及细菌为食。深海生物区的水层部分主要为浮游及游泳生物，大多数的游泳生物死亡后，其钙质骨骼一旦落入海底，就会被逐渐地溶解。只有一些硅质骨骼的放射虫可落入海底而得以保存。因此在某种程度上说，深海生物区的生物主要以浮游及游泳生物为主，底栖生物极为少见。
（二）大陆环境分区
在大陆区，纬度、温度和湿度以及水体性质对环境分区是重要的。通常可划分为陆地环境、河流环境、沼泽环境和湖泊环境。
◎陆地环境：陆地环境包括山岭、丘陵、平原、内陆盆地等，主要都是受剥蚀的地区。陆地上的沉积主要有冰川及冰水沉积、风成沉积（如黄土堆积）、火山灰及类似的沉积物、洞穴沉积及裂隙充填物。陆地环境沉积物或堆积物中常见的化石有植物、孢子、花粉、哺乳动物骨骼、腹足动物等。
◎河流环境：河流环境包括各个水系的主干及支流河床、河岸及河口三角洲等。在山麓附近水流沉积以及河道形成的河床和沙滩沉积中均可产化石，尤其河床沉积常有硅藻、轮藻、孢粉、介形虫和软体动物以及鱼类和哺乳动物化石等。
◎沼泽环境：沼泽是指陆地上的低洼潮湿地段。沼泽中植物丛生，具有泥炭堆积。其环境特点是地势平坦，气候温暖潮湿，水体几乎停滞，植物生长极为茂盛。地史时期沼泽沉积物一般以黑色泥岩为主，砂岩、粉砂岩很少，夹煤层，其中含有大量的植物化石。
◎湖泊环境：湖泊环境包括含盐度不同的咸水湖泊、淡水湖泊。湖相沉积含有各类生物化石，包括植物孢粉、种子、钙藻、昆虫、鱼类、陆相介形虫、叶肢介及脊椎动物化石等。
三、生物的生活方式
（一）水生生物的生活方式
水生生物根据其居住地段和运动方式的不同可以分为以下几种类型（图1-18）。
图1-18 海洋无脊椎动物生活方式
（据Raup ＆ Stanley，1978）
（a）浮游生物和游泳生物；（b）（c）底栖生物，生活于硬质（右）、软质（左）底质上，或软质底质内（c）
◎底栖生物：指生活在水层底部，经常离不开基底的生物。底栖生物如果生活在基底表面以上则称为表生生物。有些表生生物营海底爬行或跳跃生活，称为底栖活动型生物，也有一些表生生物营海底固着生活，称为底栖固着生物。生活在基底表面以下的生物称为内生生物。一些内生生物在软基底的泥沙中营潜穴生活，也有一些在岩石上或坚硬物体上营钻孔生活。部分底栖生物如珊瑚与腕足的幼虫阶段营浮游生活，而当幼虫固着以后，则变为底栖固着生活。
◎游泳生物：游泳生物具有游泳器官，能主动游泳，动物身体常呈流线形，两侧对称，运动、捕食和感觉器官较发达，如无脊椎动物中的头足类（包括鹦鹉螺类、菊石和乌贼等）和脊椎动物中的大多数鱼类及鲸类。
◎浮游生物：浮游生物没有真正的游泳器官，常随波逐流，被动地漂浮在水中，浮游生物的身体一般呈辐射对称，个体微小，骨骼不发育或质轻，壳常多刺以增大表面积，便于浮游。浮游生物可分为浮游植物和浮游动物两大类。前者包括硅藻、沟鞭藻和颗石藻等；后者包括原生动物的抱球虫类及放射虫类。许多无脊椎动物如海绵动物、腔肠动物及软体动物等的幼虫、大型的水母以及已绝灭的大部分笔石类均营漂浮生活。此外某些生物往往附着在水草、树干或其他游泳生物的身体上，营被动的水中漂浮生活，称为假浮游生物。
（二）陆生生物的生活方式
陆生生物的生活环境包括陆地、河流、湖泊和沼泽等。它们的生活方式与海生生物的生活方式有类似之处。有底栖固着的各类植物及菌类；有底栖活动（包括爬行、行走和蠕动）的脊椎动物及昆虫、蚯蚓等无脊椎动物，其中有些生物可以在陆地上穴居；河湖中有游泳的鱼类、虾、浮游的藻类及小动物等；有空中飞翔的鸟类及昆虫等。
四、影响生物生存环境的主要因素
各种水生生物，包括底栖生物、游泳生物及浮游生物，它们的生存、繁殖和分布均与温度、深度、光照、含盐度、底质以及其他生物因素密切相关。对于陆生及水生生物来说，除温度、光照及生物因素外，海拔、湿度、水陆分布及空气条件等对它们的生活也起着很大的影响。将一些重要的环境因素及其对生物的影响概述如下。
（一）温度
温度是决定水域中生物的生存、繁殖和分布的最重要因素之一。温度主要来自太阳的照射，一方面它随着纬度及季节的变化而变化，另一方面又随水体深度的不同而改变，一般来说，表层水体的温度变化较大，底层水体的温度较稳定。海水中仅在250 ～300 m 以上的水层才有季节性温度的变化，其下水层温度终年无大变化。另外，局部地区由于有大洋暖流通过，或因海底火山喷发或熔岩作用影响，可造成局部增温，有利于某些生物的生长和繁殖。陆地的温度除了受纬度的控制外，还受海拔高度的影响，一般温度随海拔高度的升高而降低。另外，温度也控制着生物的分异度和分区，分异度是指在一定环境中生物种类的多少。一般来说，温度高的地区生物的种类也就越多，分异度也就越高；温度低的地区生物种类就少，生物的分异度也就越低。如极地的生物种类比热带生物种类明显减少。分异度最高的地方往往发育生物礁。生物礁发育在温暖、清澈、盐度正常的热带、亚热带浅海环境里。现代生物礁的分布严格受纬度的控制，主要分布在南北纬28 °之间的热带浅海。因此通过对地层中生物礁地理分布的研究，可指示地史时期热带的位置。温度控制生物群分区的现象十分明显，不同温度气候带中生物群的面貌是不同的。另外，由于生物所产的卵的孵化需要有一定的温度条件，因此温度又控制和影响着生物的繁殖。
（二）水深
海洋中海水深度的变化影响到其他一系列的环境因素，深度与压力呈正比，与光线透射度呈反比。在一定范围内海水的深度又与温度的变化有关。由于深度会影响光线的透射度，所以水深控制着各类生物特别是绿色植物的垂直分布。如藻类的分布下限是水深200m，在水深15～50m左右藻类最为丰富。另外，由于光线中不同波长的光其穿透海水的能力不同，造成不同类型的藻类在分布深度上的差异。如浅海近岸处生长蓝绿藻，在其下20～30 m以褐藻最多，而红藻可分布在水深30～200 m之间。水深控制着植物的垂直分布，因此势必影响其他以植物为食的草食性动物的分布，并最终影响到肉食性动物的分布。深度对海洋生物分布的控制可通过和深度有关的透光度、压力、盐分、温度、溶解氧及食物供应等对物种的分布施加影响。图1-19表示的是各种底栖生物在不同海水深度中的分布情况。
图1-19 各种底栖生物与深度的关系
（据杨式溥，1993）
（三）光线
光线与水深及水体的清澈度有关。与光照条件直接相关的是水底植物和浮游植物，根据水体中光照强度的强弱可分三带：①强光带，自水面至水深80 m左右，本带内光线充足，植物能进行光合作用，因此浮游植物及浮游动物都很丰富；②弱光带，自80 m以下至200 m左右，此带内浮游植物已大量减少（但红藻和硅藻较发育）；③无光带，在200 m以下，此带为黑暗区，植物绝迹，动物较稀少而特殊。因此地层中海生藻类化石的存在是浅海环境的重要标志。对于陆生生物来说，有的动植物喜欢阴湿的环境，而有的则喜爱在阳光充足的地方生活。
（四）盐度
正常海水的含盐度为35‰，干旱地区海水的盐度高于此值，如红海北部可达40‰。在河流入海口，由于淡水的注入，有的地区海水的盐度可降到16‰，如黑海。正常盐度海水中生物种类多样，但当海水的盐度升高或降低时，便出现海水的咸化或淡化，这都会引起生物在种类和数量上的变更，常表现为生物种类贫乏。只能适应正常盐度海水生活的生物称为窄盐性生物，如大多数的造礁珊瑚、具铰纲的腕足类动物、头足类动物及棘皮动物等。能够适应盐度变化范围较宽的生物称为广盐性生物，如双壳类。各种无脊椎动物和藻类植物与海水含盐量的关系如图1-20所示。
图1-20 主要无脊椎动物和藻类化石分布与含盐度的关系
（据全秋琦等，1993）
（五）底质
水中底栖生物居住所依附的环境物质称为底质。底质一般分为硬底质和软底质。硬底质如岩石、各种贝壳和其他坚硬的物体；软底质为含有各种砂砾、细砂和淤泥的沉积物。不同的底质有不同的动植物群，如沿岸岩石及贝壳上附着有许多藻类及各种具有固着能力的无脊椎动物，在潮间带各种硬底质中还可见钻孔生物；在砂质软底中则以潜穴为主；泥质软底中常有丰富的软体动物和节肢动物的甲壳类。
（六）气体
海水中主要气体有氧气、氮气、二氧化碳，此外还有硫化氢、甲烷及氨气等。后三种气体对大多数生物是有害的，在滞流的深水及闭塞的海湾中，由于死亡生物大量聚集，在腐烂过程中，产生大量的硫化氢等有害气体，对底栖生物的生长极为不利，只在上部水层中可有浮游或游泳生物生活。现代海洋中缺氧海区的典型例子是黑海。在地史时期的海相沉积中，也出现过缺氧的还原环境，如华南志留纪早期形成的黑色笔石页岩，岩石中有机质含量高，而且常见还原矿物黄铁矿，生物化石主要为浮游型的笔石类。对于陆生生物来说，大气中各种有害气体（如SO2）也会危及它们的生存。
（七）海拔
同一纬度地带由于海拔的高低也会造成生物（特别是植物）的分布和分带现象。高原地区寒冷、缺氧、植被稀少等因素，导致动植物种类的减少。随着海拔的逐渐降低，气候由干冷转向温湿，植物由针叶、细叶类向阔叶类转化，同时植物种类也逐渐增多。如现代青藏高原地区主要为一些草本植物和细叶的红柳灌木丛，缺乏高大的乔木。
（八）生物因素
主要表现在各类生物获取食物的相互关系上，这些关系包括获取食物的机制、捕食与被捕食的关系及共生关系等。有人将相互有利的生物之间的关系称为共生；只对其中一方有利的称为共栖；对一方有利，而对另一方有害的称为寄生。在所有这些关系中，食物链的关系最为重要。如草原上有羊的地方常招来狼群，羊吃草、狼吃羊，由此构成一种食物链的关系。在这种食物链的关系中只要其中一个环节发生变化，就会影响到一系列与之有关的生物。如狼的存在，一方面威胁到羊的生存；但如果没有狼，羊就会肆意繁殖，毁坏草地，最终危及自身生存。故从某种程度上说“狼吃羊又有利于羊群的繁衍”。在古生物化石的研究中，同一岩层中的各种化石，在未弄清楚它们之间的关系之前，可统称为伴生生物。图1-21表示的是一个简化了的食物网关系。
图1-21 一个简化的食物网
（据武汉地质大学等，1978）
1.桧树；2.草本植物；3.节肢动物；4.兔；5.啮齿动物；6.食肉兽类